Чудесный разговор

Полезная информация о вашем здоровье

Гомеостаз — что это такое?

Гомеостаз

Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὁμοιος — одинаковый, подобный и στάσις — стояние, неподвижность) — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.

Гомеостаз популяции — способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время.

Американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром.

Общие сведения

Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Свойства гомеостаза

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

  • Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
  • Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
  • Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

Примеры гомеостаза у млекопитающих:

  • Регуляция количества микронутриентов и воды в теле — осморегуляция. Осуществляется в почках.
  • Удаление отходов процесса обмена веществ — выделение. Осуществляется экзокринными органами — почками, лёгкими, потовыми железами и желудочно-кишечным трактом.
  • Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение, разнообразные терморегулирующие реакции.
  • Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью, инсулином и глюкагоном, выделяемыми поджелудочной железой.

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Основная статья: Обратная связь

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

  1. Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
    • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
    • Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
  2. Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
    • Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз

Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.

Биологический гомеостаз

Дополнительные сведения: Кислотно-основное равновесие

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.

Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.

Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

Клеточный гомеостаз

Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов.

Гомеостаз в организме человека

Дополнительные сведения: Кислотно-основное равновесие См. также: Буферные системы крови

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.

Другие сферы

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе, при котором, к примеру, люди, у которых на машине установлены незаклинивающие тормоза, не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого они не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.

Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.

Примеры

  • Терморегуляция
    • Может начаться дрожание скелетных мышц, если слишком низкая температура тела.
    • Иной вид термогенеза включает расщепление жиров для выделения тепла.
    • Потоотделение охлаждает тело посредством испарения.
  • Химическая регуляция
    • Поджелудочная железа секретирует инсулин и глюкагон для контроля уровня глюкозы в крови.
    • Лёгкие получают кислород, выделяют углекислый газ.
    • Почки выделяют мочу и регулируют уровень воды и ряда ионов в организме.

Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

См. также

  • Гомеостат
  • Самоорганизация
  • Адаптация (биология)
  • Адаптивная система
  • Синергетика
  • Динамический хаос
  • Кислотно-основное равновесие
  • Буферные системы крови
  • Внутренняя среда организма
  • Постоянство
  • Равновесие
  • Регуляция
  • Здоровье
  • Гомеостаз (этнология)
  • Устойчивость
  • Автоколебание
  • Системная биология

ГОМЕОСТАЗ

ГОМЕОСТАЗ, гомеостазис (homeostasis; греч, homoios подобный, тот же самый + stasis состояние, неподвижность),— относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиологических функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и т. д.) организма человека и животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиологическое состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими.

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от нек-рого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы к-рой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимопротивоположные (антагонистические) воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиологического фона (физиологического баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Термин «гомеостаз» предложен в 1929 г. амер. физиологом У. Кенноном, который считал, что физиол, процессы, поддерживающие стабильность в организме, настолько сложны и многообразны, что их целесообразно объединить под общим названием Г. Однако еще в 1878 г. К. Бернар писал, что все жизненные процессы имеют только одну цель — поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде. Аналогичные высказывания встречаются в трудах многих исследователей 19 и первой половины 20 в. . Большое значение для изучения проблемы Г. сыграли работы Л. С. Штерн (о, сотр.), посвященные роли барьерных функций (см.), регулирующих состав и свойства микросреды органов и тканей.

Само представление о Гомеостазе не соответствует концепции устойчивого (неколеблющегося) равновесия в организме — принцип равновесия не приложим к сложным физиол, и биохим. процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление Г. ритмическим колебаниям во внутренней среде (см. Биологические ритмы). Г. в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации (см. Компенсаторные процессы), регулирования и саморегулирования физиол, функций (см. Саморегуляция физиологических функций), динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы Г. могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, проф. и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови — жидкой основы организма (fluid matrix), по выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (pH), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и т. д. Так, напр., pH крови, как правило, не выходит за пределы 7,35—7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патол, накоплением кислот в тканевой жидкости, напр, при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови (см. Кислотно-щелочное равновесие). Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патол, состояниях (см. Осмотическое давление). Сохранение постоянства осмотического давления имеет первостепенное значение для водного обмена и поддержания ионного равновесия в организме (см. Водно-солевой обмен). Наибольшим постоянством отличается концентрация ионов натрия во внутренней среде. Содержание других электролитов колеблется также в узких границах. Наличие большого количества осморецепторов (см.) в тканях и органах, в т. ч. в центральных нервных образованиях (гипоталамусе, гиппокампе), и координированной системы регуляторов водного обмена и ионного состава позволяет организму быстро устранять сдвиги в осмотическом давлении крови, происходящие, напр., при введении воды в организм.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней. В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от хим. состава, физ.-хим., биол, и других свойств этой микросреды. Ее Г. обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров (см. Барьерные функции) и их проницаемостью в направлениях кровь -> тканевая жидкость, тканевая жидкость -> кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности ц. н. с.: даже незначительные хим. и физ.-хим. сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях (см. Гематоэнцефалический барьер). Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохим., гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления (см.). При этом верхний предел уровня АД определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела (см. Ангиоцепторы), а нижний предел — потребностями организма в кровоснабжении.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции (см.); у гомойотермных животных колебания температуры во внутренних отделах тела при самых резких изменениях температуры в окружающей среде не превышают десятых долей градуса.

Различные исследователи по разному объясняют механизмы общебиол. характера, лежащие в основе Г. Так, У. Кеннон особое значение придавал в. н. с., Л. А. Орбели одним из ведущих факторов Г. считал адаптационно-трофическую функцию симпатической нервной системы. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе широко известных представлений о сущности принципов Г. (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. Д. Сперанский и др.). Однако ни принцип доминанты (А. А. Ухтомский), ни теория барьерных функций (Л. С. Штерн), ни общий адаптационный синдром (Г. Селье), ни теория функциональных систем (П. К. Анохин), ни гипоталамическое регулирование Г. (Н. И. Гращенков) и многие другие теории не позволяют полностью решить проблему Г.

В некоторых случаях представление о Г. не совсем правомерно используется для объяснения изолированных физиол, состояний, процессов и даже социальных явлений. Так возникли встречающиеся в литературе термины «иммунологический», «электролитный», «системный», «молекулярный», «физико-химический», «генетический гомеостаз» и т. п. Предпринимались попытки свести проблему Г. к принципу саморегулирования (см. Биологическая система , ауторегуляция в биологических системах). Примером решения проблемы Г. с позиций кибернетики является попытка Эшби (W. R. Ashby, 1948) сконструировать саморегулирующееся устройство, моделирующее способность живых организмов поддерживать уровень некоторых величин в физиол, допустимых границах (см. Гомеостат). Отдельные авторы рассматривают внутреннюю среду организма в виде сложно-цепной системы со многими «активными входами» (внутренние органы) и отдельных физиол, показателей (кровоток, АД, газообмен и др.), значение каждого из которых обусловлено активностью «входов».

Перед исследователями и клиницистами на практике встают вопросы оценки приспособительных (адаптационных) или компенсаторных возможностей организма, их регулирования, усиления и мобилизации, прогнозирования ответных реакций организма на возмущающие воздействия. Некоторые состояния вегетативной неустойчивости, обусловленные недостаточностью, избытком или неадекватностью регуляторных механизмов, рассматриваются как «болезни гомеостаза». С известной условностью к ним могут быть отнесены функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с его старением, вынужденная перестройка биологических ритмов, некоторые явления вегетативной дистонии, гипер- и гипокомпенсаторная реактивность при стрессовых и экстремальных воздействиях (см. Стресс) и т. д.

Для оценки состояния гомеостатических механизмов в физиол, эксперименте и в клин, практике применяются разнообразные дозированные функциональные пробы (холодовая, тепловая, адреналиновая, инсулиновая, мезатоновая и др.) с определением в крови и моче соотношения биологически активных веществ (гормонов, медиаторов, метаболитов) и т. д.

Биофизические механизмы гомеостаза

С точки зрения хим. биофизики гомеостаз — это состояние, при к-ром все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиол, оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики (см.) организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биол, системе возможно установление стационарного течения физ.-хим. процессов, т. е. гомеостаза. Основная роль в установлении Г. принадлежит в первую очередь клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками (см. Мембраны биологические).

С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования (см. Радикалы, Цепные реакции). К факторам, являющимся причиной нарушения Г., относятся также агенты, вызывающие радикалообразование,— ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т. д.

Одним из основных факторов, стабилизирующих гомеостатическое состояние и функции мембран, являются биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций (см. Антиокислители).

Возрастные особенности гомеостаза у детей

Постоянство внутренней среды организма и относительная устойчивость физ.-хим. показателей в детском возрасте обеспечиваются при выраженном преобладании анаболических процессов обмена над катаболическими. Это является непременным условием роста (см.) и отличает детский организм от организма взрослых, у которых интенсивность метаболических процессов находится в состоянии динамического равновесия. В связи с этим нейроэндокринная регуляция Г. детского организма оказывается более напряженной, чем у взрослых. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями механизмов Г. и их регуляции. Поэтому у детей значительно чаще, чем у взрослых встречаются тяжелые нарушения Г., нередко угрожающие жизни. Эти нарушения чаще всего связаны с незрелостью гомеостатических функций почек, с расстройствами функций жел.-киш. тракта или дыхательной функции легких (см. Дыхание).

Рост ребенка, выражающийся в увеличении массы его клеток, сопровождается отчетливыми изменениями распределения жидкости в организме (см. Водно-солевой обмен). Абсолютное увеличение объема внеклеточной жидкости отстает от темпов общего нарастания веса, поэтому относительный объем внутренней среды, выраженный в процентах от веса тела, с возрастом уменьшается. Эта зависимость особенно ярко выражена на первом году после рождения. У детей более старших возрастов темпы изменений относительного объема внеклеточной жидкости уменьшаются. Система регуляции постоянства объема жидкости (волюморегуляция) обеспечивает компенсацию отклонений в водном балансе в достаточно узких пределах. Высокая степень гидратации тканей у новорожденных и детей раннего возраста определяет значительно более высокую, чем у взрослых, потребность ребенка в воде (в расчете на единицу массы тела). Потери воды или ее ограничение быстро ведут к развитию дегидратации за счет внеклеточного сектора, т. е. внутренней среды. При этом почки — главные исполнительные органы в системе волюморегуляции — не обеспечивают экономии воды. Лимитирующим фактором регуляции является незрелость канальцевой системы почек. Важнейшая особенность нейроэндокринного контроля Г. у новорожденных и детей раннего возраста заключается в относительно высокой секреции и почечной экскреции альдостерона (см.), что оказывает прямое влияние на состояние гидратации тканей и функцию почечных канальцев.

Регуляция осмотического давления плазмы крови и внеклеточной жидкости у детей также ограничена. Осмомолярность внутренней среды колеблется в более широком диапазоне (+ 50 мосм/л), чем у взрослых ( + 6 мосм/л). Это связано с большей величиной поверхности тела на 1 кг веса и, следовательно, с более существенными потерями воды при дыхании, а также с незрелостью почечных механизмов концентрации мочи у детей. Нарушения Г., проявляющиеся гиперосмосом, особенно часто встречаются у детей периода новорожденности и первых месяцев жизни; в более старших возрастах начинает преобладать гипоосмос, связанный гл. обр. с жел.-киш. заболеванием или болезнями почек. Менее изучена ионная регуляция Г., тесно связанная с деятельностью почек и характером питания.

Ранее считалось, что основным фактором, определяющим величину осмотического давления внеклеточной жидкости, является концентрация натрия, однако более поздние исследования показали, что тесной корреляции между содержанием натрия в плазме крови и величиной общего осмотического давления при патологии не существует. Исключение составляет плазматическая гипертония. Следовательно, проведение гомеостатической терапии путем введения глюкозосолевых р-ров требует контроля не только за содержанием натрия в сыворотке или плазме крови, но и за изменениями общей осмомолярности внеклеточной жидкости. Большое значение в поддержании общего осмотического давления во внутренней среде имеет концентрация сахара и мочевины. Содержание этих осмотически активных веществ и их влияние на водно-солевой обмен при многих патол, состояниях могут резко возрастать. Поэтому при любых нарушениях Г. необходимо определять концентрацию сахара и мочевины. В силу вышесказанного у детей раннего возраста при нарушении водно-солевого и белкового режимов может развиваться состояние скрытого гипер- или гипоосмоса, гиперазотемии (Э. Керпель-Фрониуш, 1964).

Важным показателем, характеризующим Г. у детей, является концентрация водородных ионов в крови и внеклеточной жидкости. В антенатальном и раннем постнатальном периодах регуляция кислотно-щелочного равновесия тесно связана со степенью насыщения крови кислородом, что объясняется относительным преобладанием анаэробного гликолиза в биоэнергетических процессах. При этом даже умеренная гипоксия у плода сопровождается накоплением в его тканях молочной к-ты. Кроме того, незрелость ацидогенетической функции почек создает предпосылки для развития «физиологического» ацидоза (см.). В связи с особенностями Г. у новорожденных нередко возникают расстройства, стоящие на грани между физиологическими и патологическими.

Перестройка нейроэндокринной системы в пубертатном периоде также сопряжена с изменениями Г. Однако функции исполнительных органов (почки, легкие) достигают в этом возрасте максимальной степени зрелости, поэтому тяжелые синдромы или болезни Г. встречаются редко, чаще же речь идет

о компенсированных сдвигах в обмене веществ, которые можно выявить лишь при биохим, исследовании крови. В клинике для характеристики Г. у детей необходимо исследовать следующие показатели: гематокрит, общее осмотическое давление, содержание натрия, калия, сахара, бикарбонатов и мочевины в крови, а также pH крови, pO2 и pCO2.

Особенности гомеостаза в пожилом и старческом возрасте

Один и тот же уровень гомеостатических величин в различные возрастные периоды поддерживается за счет различных сдвигов в системах их регулирования. Напр., постоянство уровня АД в молодом возрасте поддерживается за счет более высокого минутного сердечного выброса и низкого общего периферического сопротивления сосудов, а в пожилом и старческом — за счет более высокого общего периферического сопротивления и уменьшения величины минутного сердечного выброса. При старении организма постоянство важнейших физиол, функций поддерживается в условиях уменьшения надежности и сокращения возможного диапазона физиол, изменений Г. Сохранение относительного Г. при существенных структурных, обменных и функциональных изменениях достигается тем, что одновременно происходит не только угасание, нарушение и деградация, но и развитие специфических приспособительных механизмов. За счет этого поддерживается неизменный уровень содержания сахара в крови, pH крови, осмотического давления, мембранного потенциала клеток и т. д.

Существенное значение в сохранении Г. в процессе старения организма имеют изменения механизмов нейрогуморальной регуляции (см.), увеличение чувствительности тканей к действию гормонов и медиаторов на фоне ослабления нервных влияний.

При старении организма существенно изменяется работа сердца, легочная вентиляция, газообмен, почечные функции, секреция пищеварительных желез, функция желез внутренней секреции, обмен веществ и др. Изменения эти могут быть охарактеризованы как гомеорезис — закономерная траектория (динамика) изменения интенсивности обмена и физиол. функций с возрастом во времени. Значение хода возрастных изменений очень важно для характеристики процесса старения человека, определения его биол, возраста.

В пожилом и старческом возрасте снижаются общие потенциальные возможности приспособительных механизмов. Поэтому в старости при повышенных нагрузках, стрессах и других ситуациях вероятность срыва адаптационных механизмов и нарушения Г. увеличиваются. Такое уменьшение надежности механизмов Г. является одной из важнейших предпосылок развития патологических нарушений в старости.

См. также Внутренняя среда организма.

Библиография:

Адольф Э. Развитие физиологических регуляций, пер. с англ., М., 1971, библиогр.;

Г. H. Кассиль; Ю. E. Вельтищев (пед.), Б. H. Тарусов (биофиз.), В. В. Фролькис (гер.).

Рефераты по медицинеКлеточный гомеостаз и его регуляция

Информация о работе

Челябинская государственная медицинская академия

Кафедра гистологии и эмбриологии

Клеточный гомеостаз и его регуляция

2002г.

ПЛАН ЛЕКЦИИ

1.Понятие о клеточном гомеостазе

2.Апоптоз: понятие, биологический смысл, характеристика, значение

3.Клеточный цикл: определение, стадии и их продолжительность, биологическое значение.

4.Митоз: понятие, стадии и их характеристика

5.Регуляция клеточного цикла: понятие, классификация факторов, регулирующих пролиферативную активность

6.Межклеточные взаимодействия: представление, значение. Понятие об адгезивных молекулах, внеклеточном матриксе, растворимых медиаторах и онкогенах

7.Межклеточные контакты: понятие, значение, разновидности, строение

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ЛЕКЦИИ

1. Дать современное представление о клеточном гомеостазе.

2. Разобрать жизненный цикл клетки, биологический смысл каждого периода.

3. Ознакомить с различными факторами межклеточных взаимодействий.

4. Отметить сущность апоптоза, его отличительные особенности по сравнению с некрозом.

5. Разобрать разновидности межклеточных контактов и их значение в жизнедеятельности организма.

Одним из непременных условий для нормального функционирования организма является постоянство количественного и качественного состава клеточных элементов на разных уровнях организации. Явление постоянства количественного и качественного состава клеточных элементов организма называется клеточным гомеостазом. Клеточный гомеостаз определяется, прежде всего, интенсивностью двух биологических процессов: пролиферации и гибели клеточных элементов.

Для того, чтобы многоклеточный организм выжил, некоторые его клетки должны воздерживаться от деления (даже если нет недостатка в питательных веществах). Но когда возникает необходимость в новых клетках (например, при репарации повреждения) ранее неделившиеся клетки должны быстро переключиться на цикл деления. В случаях непрерывного износа ткани скорость новообразования и отмирания клеток должна быть сбалансирована, поэтому должны быть сложные регуляторные механизмы. В организме человека насчитывается огромное количество самых разнообразных клеток. Одни из них могут делиться, а другие – нет. Так, нервные клетки и кардиомиоциты вообще не делятся. Клетки печени делятся 1-2 раза в год, а эпителиальные клетки кишечника делятся 1-2 раза в сутки. Однако, период деления является только частью жизненного пути клетки. Период жизни клетки от одного деления до другого включительно или до смерти представляет собой клеточный цикл.

Клеточный цикл принято изображать графически в виде круга, 1/10 продолжительности которого приходится на деление клетки, т.е. митоз. Этот период жизненного цикла получил название митотического периода или митотической фазы. Оставшаяся часть жизни клетки получила название интерфазы. Таким образом, интерфаза представляет собой период жизни клетки между делениями. Интерфаза включает в себя периоды G1, S, G2. В интерфазе происходят сложные приготовления к митозу. В пресинтетическом (постмитотическом) периоде происходит подготовка к синтезу ДНК, увеличение клетки, а также синтез ферментов, усиливающих энергетический метаболизм и необходимых для последующей репликации ДНК, синтез белка и мРНК. Ядра клеток содержат диплоидный набор хромосом (2n), количество ДНК- 2с. Основные различия клеточного цикла разных клеток определяются продолжительностью периода G1. Так, медленно делящиеся клетки останавливаются после митоза на несколько недель или лет, сохраняя способность к делению, в то время как продолжительность остальных периодов остается величиной постоянной. Время нахождения клеток в непролиферирующем состоянии называется периодом Go, продолжительность которого зависит не только от типа клеток (например, клетки печени), но и от ряда обстоятельств. Известно, что половые гормоны стимулируют пролиферацию эпителия матки. Кроме того, уменьшение числа клеток также стимулирует процессы митотической активности клеток. Например, кровопотеря (уменьшение числа клеток крови) усиливает процессы гемопоэза. Однако, если клетка пройдет фазу G1, то она обязательнобеззадержки пройдет последующие периоды клеточного цикла независимо от условий микроокружения. Как только создадутся благоприятные условия для митоза, клетка возобновляет свое продвижение по циклу. Момент перехода клетки из периода G1 в период S называется точкой рестрикции. Вместе с тем, клетки многих типов в результате окончательной дифференцировки переходят в Go период(эритроциты,зрелые гранулоциты, кардиомиоциты) и теряют способность делиться независимо от внешних факторов. В Go периоде репликация ДНКнепроисходит, но может осуществляться синтез РНК. Особености течения метаболических процессов в таких покоящихся клетках определяет их большую резистентность к действию неблагоприятных факторов.

Период S характеризуется продолжением синтеза ферментов, белков, РНК, ДНК, в результате чего происходит удвоение ДНК и хромосом. Содержание ДНК при этом составляет 2с-4с. Без синтеза ДНК клетка не может вступить в М-период, продолжительность дпного периода колеблется в пределах 6-8 часов. Происходит конденсация хромосом. В G2 периоде идет синтез РНК, в том числе информационной РНК, белков – тубулинов, необходимых для формирования веретенаделения. В клетке содержание ДНК в 2 раза больше, чем в диплоидной клетке,т.е. ядра клеток тетраплоидные (4с). Продолжительность этого периода 2-3 часа. Таким образом, для того чтобы клетка совершила очередное деление необходимо, чтобы она преодолела точку рестрикции, что возможно только при действии внеклеточных факторов.

В митотическом цикле можно выделить 2 периода, в которых клетки могут задерживаться длительное время – G1 и G2, что способствует в тканях накоплению клеток, замедлению прохождения всего митотического цикла, а следовательно завершению пролиферативных процессов. В этом случае говорят о развитии в ткани органа блока периодов G1 и G2. После снятия блока такие клетки продолжаютдвижениепо циклу.

На жизнедеятельность клетки, в том числе ее пролиферативную активность, дифференцировку, развитие, тканевую организацию и функционирование многочисленных организмов, существенное влияние оказывают межклеточные взаимодействия. Межклеточные взаимодействия обеспечиваются 4 группами факторов: адгезивными молекулами, внеклеточным матриксом, растворимыми медиаторами и онкогенами.

Адгезивные молекулы – адгезины обеспечивают межклеточные взаимодействия в определённых условиях. Среди адгезинов различают несколько видов: интегрины, суперсемейство иммуноглобулинов, кадгерины и селектины.

Интегрины представляют собой рецепторные белки, которые являются связующим звеном между окружающим внеклеточным матриксом и цитоскелетом, т.е. они передают информацию, возникающую при взаимодействии с внеклеточным субстратом, внутрь клетки, влияя на организацию цитоскелета, форму клетки, ее подвижность.

Суперсемейство иммуноглобулинов включает в себя, прежде всего, располагающиеся на поверхностной мембране иммуноглобулины, которые обеспечивают связывание растворимых соединений и поверхностных молекул клетки.

Кадгерины – это белковые молекулы, играющие важную роль в межклеточных контактах, особенно на стадии морфогенеза и органогенеза ( т.е. на начальной стадии межклеточной адгезии).

Селектины представляют собой адгезивные молекулы, которые обеспечивают адгезию лейкоцитов к эндотелиальным клеткам сосудов. Среди них наиболее изучен L-селектин(лимфоцитарныйхоминговый рецептор), обеспечивающий попадание лимфоцитов в специфическую лимфоидную ткань.

Внеклеточный матрикс представляет собой супрамолекулярный комплекс, образующий клеточное окружение, которое влияет на пролиферацию, дифференцировку, организацию и прикрепление клеток. Внеклеточный матрикс играет ключевую роль в органогене, эмбриогенезе, посттравматическом заживлении и опухолевом росте. Одним из компонентов внеклеточного матрикса являются стромальные компоненты. Так, содержание коллагена в тканях есть величина более или менее постоянна. Дело в том, что коллаген оказывает влияние на пролиферативную активность и функциональное состояние фибробластов, продуцирующих коллаген, и макрофагов, вырабатывающих фермент- коллагеназу, разрущающий коллаген. Активность этих клеток регулируется по типу обратной связи. Таким образом, колаген выпоняет функцию биохимического контроля морфогенеза.

Межклеточные взаимодействия во многом определяются действием различных растворимых медиаторов, которые оказывают преимущественно локальное (паракринное) действие. К этим медиаторам относятся кейлоны, антикейлоны, простагландины, цитокины, факторы роста, протеолитические ферменты, а также продукты аутокринных и паракринных систем и недавно открытый фактор, вызывающий релаксацию эндотелия- оксид азота.

Известно, что переход клетки к пролиферации обычно происходит в результате специфического связывания определенных сигнальных молекул (лигандов) рецепторами плазматической мембраны. К сигнальным лигандам относятся многочисленные биологически активные соединения, среди которых выделяют, прежде всего, кейлоны.

Кейлоны обнаружены во многих тканях. Они вырабатываются в небольших количествах и действуют кратковременно. Кейлоны вырабатываются теми же клетками, на которые они действуют, т.е. кейлоны обладают тканеспецифичностью, но не видоспецифичностью. В силу того, что они являются водорастворимыми, обеспечивается их легкое поступление в межклеточную среду или кровь. Клетками эпидермиса вырабатываются G1, G2 и S кейлоны. При этом, G1- кейлон блокирует переход клетки из периода G1 в S; кейлон G2 задерживает клетки в этом периоде; кейлон S блокирует синтез ДНК. Такие же кейлоны обнаружены в других тканях. Вместе с тем, в тканях вырабатываются антикейлоны, являющиеся ростстимулирующими факторами. В нормальных физиологических условиях между кейлонами и антикейлонами существует определенное равновесие. При нарушении этого равновесия в сторону увеличения концентрации кейлонов нарушаются процессы регенераци тканей, а при выраженном снижении концентрации кейлонов создаются условия для образования злокачественных и доброкачественых новообразований.

Цитокины представляют собой низкомолекулярные полипептиды, вырабатываемые различными клетками (лимфоцитами – лимфокины, макрофагами – монокины и др.). Первоначально было установлено, что они вырабатываются лимфоцитами и макрофагами, а затем выяснилось, что цитокины вырабатываются различными клетками. Однако, в силу того, что почти все цитокины вырабатываются лейкоцитами и действуют на лейкоциты, они были названы интерлейкинами. Цитокины могут оказывать влияние на соседние клетки (паракринное действие), на клетку, продуцирующую этот тканевой гормон ( аутокринное действие) или подобно гормонам могут всасываться в кровь и действовать на клетки, удаленные от места выработки цитокина (эндокринное действие). Цитокины могут усиливать или ингибировать друг друга и даже приводить к формированию нового эффекта. Среди интерлейкинов различают воспалительные, антивоспалительные, факторы, вызывающие рост и дифференцировку лимфоцитов, рост мезенхимальных клеток. Так, ИЛ2 усиливает пролиферацию Т-лимфоцитов, ИЛ4 стимулирует синтез ДНК в В-лимфоцитах, а ИЛ6 усиливает выработку антител В-лимфоцитами. На сегодняшний день известно более 20 видов цитокинов. Важно, что в отличии от гормонов, цитокины пракически не попадают в системную циркуляцию и действуют локально. Цитокины не депонируюся в клетках, а вырабатываются импульсно (по запросу). Цитокины взаимодействуют друг с другом. При этом, воздействие одного цитокина на клетку вызывает выработку этой клеткой других цитокинов (явление цитокинового каскада). Особую группу цитокинов составляют хемокины, являющиеся цитокинами специального назначения: они привлекают в очаг воспаления лимфоциты и лейкоциты из крови.

Факторы роста – это полипептиды, которые стимулируют или ингибируют пролиферацию, хемотаксис и дифференцировку клеток. Факторы роста продуцируются неспециализироваными клетками, находящимися во всех тканях. Достигая своей цели (эндокринной, паракринной, аутокринной или интракринной) они взаимодействуют с рецепторами. Большинство факторов роста оказывают паракринный эффект, достигая цели путем диффузии, или аутокринный эффект. Однако некоторые из них (инсулиноподобный фактор роста) способны оказывать эндокринное действие. Кроме того, известны факторы роста, которые не секретируются и не нуждаются в поверхностных рецепторах: они остаются внутри клетки и действуют непосредствено как внутриклеточные мессенджеры, регулируя клеточные функции. Такой эффект называется интракринным. Наиболее изученными являются инсулиноподобный фактор роста, тромбоцитарный, эпидермальный, фактор роста крови, фактор роста нервов. Инсулиноподобный фактор роста усиливает пролиферацию жировых и соединительнотканных клеток. Тромбоцитарный фактор роста участвует в регуляции процессов острого воспаления, заживления ран и образования рубца. Эпидермальный фактор роста вырабатывается в основном слюнными железами и регулирует процессы пролиферации эпителиальных и эндотелиальных клеток. Этот фактор имеет большое значение в малигнизации клеток и канцерогенезе. Фактор роста крови (эритропоэтин) регулирует процессы эритроцитопоэза. Фактор роста нервов и нервных клеток воздействует на рост, метаболизм холинергических нейронов, стимулирует рост аксонов.

В зависимости от количества, концентрации и комбинации различных факторов роста может меняться интенсивность пролиферативных процессов и дифференцировка. Факторы роста способствуют прохождению клеткой точки рестрикции. При их недостаточности клетка не делится. С возрастом человека происходит старение клетки, что сопровождается снижением ее пролиферативной активности, что обусловлено угнетением выработки факторов роста в тканях. Установлено, что фибробласты плода совершают около 50 делений, у взрослого человека – 40, а у старика – всего 30 делений. В то же время, если в питательную среду без фактора роста поместить эпидермальные клетки, то они совершают около 50 делений, а затем стареют и гибнут. Если же эпидермальные клетки поместить в питательную среду, содержащую фактор роста, то клетки совершают около 150 делений, а затем подвергаются старению.

Онкогены – это гены, кодирующие внутриклеточный белок, обеспечивающий пролиферацию и дифференцировку клеточных популяций. Онкогены могут быть факторами роста или служить рецепторами для факторов роста.

Помимо уровня пролиферативной активности на постоянство количественного и качественного состава клеточных элементов (клеточный гомеостаз) существенное влияние оказывает уровень гибели клеток. В организме клетки могут гибнуть двумя путями: с помощью некроза и апоптоза. Некроз представляет собой длительный процесс гибели клеток на фоне воспалительной реакции.

Апоптоз – это высокорегулируемая форма запрограммированной смерти клетки с характерными морфологическими и биохимическими признаками. Клетки, подвергающиеся такой программированной смерти, активно используют генетически контролируемую программу, нацеленную на собственную гибель, совершая тем самым своего рода суицид. Благодаря апоптозу, из организма удаляются поврежденые, завершившие свой жизненный путь или «нежелательные» клетки, при этом без повреждения клеточного микроокружения. Апоптозу подвергаются клетки, инфицированные вирусами, благодаря чему предотвращается их репликация. Образующиеся в результате апоптоза апоптозные тельца быстро фагоцитируются макрофагами.

В связи с тем, что на всех этапах апоптоза мембраны сохранены, внутриклеточное содержимое не попадает во внеклеточное пространство, чем и объясняется отсутствие нейтрофильной воспалительной реакции. Таким образом, для апоптоза, в отличие от некроза, характерен ряд специфических признаков. Прежде всего, апоптоз протекает очень быстро: всего несколько часов. При апоптозе отсутствует воспалительная реакция, являющаяся характерным маркером некроза. Важной особенностью апоптоза является также то, что несмотря на тяжелые изменения ядер, это активный процесс, требующий от клетки больших затрат энергии. При апоптозе не происходит разрушение биологических мембран, в то время как при некрозе наблюдается разрушение мембран в том числе внутриклеточных, в результате чего высвобождаются лизосомальные ферменты, которые вызывают лизис цитоплазматических структур, а затем и кариолизис. Апоптоз характеризуется также усилением синтеза РНК и белка, усилением активности ряда внутриклеточных ферментов, в том числе эндонуклеаз, что и ведет к тяжелым изменениям ядерной ДНК с фрагментацией ее на нуклеосомы. Подобные изменения расцениваются как биохимический маркер апоптоза. На этом основаны современные методы ранней морфологической диагностики апоптоза, выявляющие фрагментацию ДНК гистологически и иммунногистохимически.

Инициируют апоптоз многие факторы. К ним относятся различные патогены и токсины, оксидативный стресс, оксид азота, нарушения метаболизма, повреждения ДНК, устранение факторов роста, активация специфических рецепторов, иммунологически опосредованые воздействия.

Важнейшим проапоптозным фактором признан белок р53. Он способен также блокировать синтез ДНК при повреждениях ее, что обеспечивает возможность для репарации и тем самым для предотвращения фиксации генетических повреждений в клонах пролиферирующих клеток. Эти свойства белка р53 объясняют его роль в защите от онкогенных водействий, а мутации р53, которые возникают в большинстве злокачественных опухолей, рассматриваются как один из ведущих факторов канцерогенеза.

Т-лимфоциты также могут вызывать апоптоз двумя путями. Первый реализуется за счет выброса из Т-лимфоцитов гранул перфорина, который образует поры в плазматических мембранах гепатоцитов. Через эти поры в печеночные клетки проникают Т-лимфоцитарные гранулы, которые являются одним из важнейших проапоптозных факторов. Второй путь стимуляции апоптоза с участием Т-лимфоцитов связан с их действием на Fas- антигены, экспрессия которых происходит на поверхности инфицированных гепатоцитов. Fas-антиген принадлежит к большому семейству рецепторов для факторов роста и факторов некроза опухолей. В печени он служит рецептором для Fas-лигандов, которые вырабатываются активированными Т-лимфоцитами. Присоединение лиганда к Fas-рецепторунагепатоцитах служит причиной апоптоза клетки мишени. Fas- антигены обнаружены в печеночных клетках при хронических активных гепатитах, особенно часто в гепатоцитах, окруженных лимфоцитами, так как на их поверхности значительно усилена экспрессия Fas-лигандов.

В клинике внутренних болезней встречаются заболевания, в основе которых лежит либо усиление, либо подавление апоптоза. Так, установлено, что усиление апоптоза обусловливает клинику мышечной атрофии. Кроме того, при СПИДе происходит резкий рост гибнущих лимфоцитов в результате апоптоза, что приводит к лимфопении. Вероятно блокирование апоптоза при СПИДе – реальный путь лечения этого смертельного заболевания.

При нарушении программы клеточной смерти развиваются различные паологические состояния. Так, установлено, что атеросклеротические изменения в сосудах начинаются с бесконтрольной пролиферации гладкомышечных клеток, а уровень их гибели в связи с нарушением программы клеточной смерти очень низок.

Вместе с тем, на регуляцию межклеточных взаимодействий существенное влияние оказывают межклеточные контакты. Существуют многочисленые типы межклеточных контактов. Адгезивные контакты обусловлены наличием в клеточной оболочке особых рецепторов- адгезинов, обусловливающих прилипание одной клетки к поверхности другой. Адгезивные контакты являются очень непрочными. При щелевидном контакте (нексусе) в структуре плазмолеммы двух клеток располагаются специальные белковые комплексы, образующие своеобразные микроканальцы, обеспечивающие перенос ионов и мелких молекул из одной клетки в другую (например, между кардиомиоцитами). Простой контакт – это сближение плазмолемм соседних клеток на расстоянии 15-20нм. В этой зоне располагается вещество с низкой электроной плотностью. Простой контакт обеспечивает транспорт веществ между клетками, поэтому такие контакты можно рассматривать как тканевые микроциркуляторные пути. Простые контакты являются высокодинамичными структурами, так как структура их изменяется при функциональных нагрузках, при дистрофических процессах, при действии метаболических ядов. Разновидностью простого контакта является контакт по типу замка, который является своеобразным резервом контактных поверхностей. Плотный контакт образуется в результате максимального сближения двух плазмолемм и их слияния. Такие соединения выполняют функцию межклеточных барьеров, препятствующих движению веществ (ионов, макромолекул). Кроме того, они обеспечивают прочность контакта. Десмосома представляет контакт двух плазмолемм, когда в области контакта по обе стороны плазмолемм накапливается электронноплотное вещество. Десмосома является самым прочным котактом. Синапс — это разновидность межклеточного контакта, характерная для нервных клеток и специализирующаяся на одностороннем проведении импульса.

ЛИТЕРАТУРА

1.Программированная клеточная гибель/Под ред.В.С.Дорохова.-Спб.1996.

2.Ярилин А.А.Апоптоз. Природа феномена и его роль в целостном организме /Патол.физиология, 1988.-N2.- С.38-48.

3.Пальцев М.А., Иванов А.А. Межклеточные взаимодействия.1995.

4.Аруин Л.И. Апоптоз и патология печени /Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, калопроктологии,1998.-N2.

Информация о работе

Буферные системы.

Протолитический гомеостаз выражается в достаточно постоянных значениях рН биологических сред и в способности восстанавливать рН при поступлении в эти среды кислот и оснований. Нарушение протолитического баланса может угрожать жизни. С помощью физиологических процессов (дыхание, мочевыделение, почки) кислоты и основания выводятся из организма медленно, а быстрая их нейтрализация и поддержание рН жидких сред на необходимом уровне осуществляется за счет физико-химических процессов, среди которых, прежде всего, следует отметить протолитические равновесия в буферных системах.

Буферная система – это равновесная система, способная поддерживать примерно на постоянном уровне какой-либо параметр при незначительных внешних воздействиях. Протолитические буферные системы поддерживают постоянство рН при добавлении небольших количеств кислот и оснований. Раствор, содержащий одну или несколько буферных систем, называется буферным раствором. Буферные системы и буферные растворы часто называют просто буферами.

Буферный раствор – это раствор, содержащий протолитическую равновесную систему, способную поддерживать практически постоянное значение рН при разбавлении или при добавлении небольших количеств кислоты или щелочи.

В протолитических буферных системах компонентами являются донор протона и акцептор протона, представляющие собой сопряженную кислотно-основную пару.

Классификация

Буферные системы могут быть четырех типов:

I тип. Кислотная буферная система: слабая кислота и её анион; в растворе слабая кислота и её соль.

Примеры:

ацетатный буфер:

CН3СООН /СН3СОО–, в растворе CН3СООН и CН3СООNa

гидрокарбонатный буфер:

Н2СО3 /НСО3–, в растворе Н2СО3 и NaHCO3

II тип. Основная буферная система: слабое основание и её катион; в растворе слабое основание и её соль.

Примеры:

аммиачный буфер:

NН3 /NН4+, в растворе NН3 и NН4Сl

III тип. Солевая буферная система: анионы кислой и средней соли или анионы двух кислых солей; в растворе кислая и средняя соль или две кислые соли с различной степенью замещения протона.

Примеры:

гидрофосфатный буфер:

Н2РО4–/НРО42–, в растворе NaН2РО4 и Na2НРО4

карбонатный буфер:

НСО3–/СО32–, в растворе NaНСО3 и Na2CO3

Солевые буферные системы можно отнести и к первому типу, т.к. одна из солей выполняет функцию слабой кислоты.

IV тип. Амфотерная органическая буферная система: ионы и молекулы амфолитов.

Примеры:

аминокислотный буфер:

белковый (протеиновый) буфер: анионный – HProt / (Prot)–

катионный – (Н2Prot)+ / HProt

Эти буферные системы можно отнести к буферным системам первого и второго типов.

Смотреть что такое «Гомеостаз» в других словарях:

  • гомеостаз — гомеостаз … Орфографический словарь-справочник

  • гомеостаз — Общий принцип саморегулирования живых организмов. Перлз настоятельно указывает на важность этого понятия в своей работе The Gestalt Approach and Eye Witness to Therapy . Краткий толковый психолого психиатрический словарь. Под ред. igisheva. 2008 … Большая психологическая энциклопедия

  • ГОМЕОСТАЗ — гомеостазис (от греч. подобный, одинаковый и состояние), свойство организма поддерживать свои параметры и физиоло гич. функции в определ. диапазоне, основанное на устойчивости внутр. среды организма по отношению к возмущающим воздействиям … Философская энциклопедия

  • ГОМЕОСТАЗ — (от греч. homoios тот же самый, похожий и греч. stasis неподвижность, стояние), гомеостазис, способность организма или системы организмов поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в изменяющихся условиях среды. Гомеостаз в популяции… … Экологический словарь

  • ГОМЕОСТАЗ — гомеостазис (от гомео… и греч. stasis неподвижность, состояние), способность биол. систем противостоять изменениям и сохранять динамич. относит, постоянство состава и свойств. Термин «Г.» предложил У. Кен нон в 1929 для характеристики состояний … Биологический энциклопедический словарь

  • ГОМЕОСТАЗ — (от гомео… и греч. stasis неподвижность состояние), относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций организма. Понятие гомеостаз применяют и к биоценозам (сохранение… … Большой Энциклопедический словарь

  • Гомеостаз — (от греч. homoios подобный и stasis неподвижность) процесс, за счет которого достигается относительное постоянство внутренней среды организма (постоянство температуры тела, кровяного давления, концентрации сахара в крови). В качестве отдельного… … Психологический словарь

  • ГОМЕОСТАЗ — ГОМЕОСТАЗ(ИС) гомеостаз гомеостазис Устойчивое состояние равновесия открытой системы в ее взаимодействии со средой. Это понятие пришло в экономику … Справочник технического переводчика

  • ГОМЕОСТАЗ — ГОМЕОСТАЗ, в биологии процесс поддержания постоянных условий внутри клетки или организма независимо от внутренних или внешних изменений … Научно-технический энциклопедический словарь

  • ГОМЕОСТАЗ — ГОМЕОСТАЗ, гомеостазис (греч. homois подобный, одинаковый и stasis неподвижный, состояние) свойство биологических систем сохранять относительную динамическую устойчивость параметров состава и функций. Основой данной способности выступает умение… … Новейший философский словарь

admin

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Наверх