Чудесный разговор

Полезная информация о вашем здоровье

Гиппокамп

А вы знаете, что кратеры на Луне обнаружили раньше, чем узнали, что человеческий мозг разделен на отдельные участки, каждый со своей специализацией? И в настоящее время этот уникальный инструмент управления нашим телом продолжает сохранять многие свои тайны. А ученые, исследующие его функции, до сих пор приходят в удивление, раскрывая все новые свойства и особенности деятельности мозга. Ярким примером таких неожиданных открытий являются функции гиппокампа – небольшого парного образования в височных долях полушарий головного мозга.

Один из древнейших отделов головного мозга

Гиппокамп возник на заре эволюции позвоночных существ и прошел длительный путь развития, став необычайно важной частью структуры головного мозга человека. Свое немного странное название он получил благодаря изогнутой форме, напоминающей морского конька, а дословный перевод этого понятия – «изогнутый конь».

Гиппокамп – парный орган, его части располагаются в разных полушариях, но связаны между собой специальными нервными волокнами. Сравнительно небольшие «загогулины» гиппокампа входят в древнейшую область головного мозга – лимбическую систему, которую еще называют археокортекс — «древняя кора». Она управляет элементарными физиологическими процессами и вегетативными функциями. Можно сказать, что лимбическая система – это то, что роднит наш мозг со всеми млекопитающими.

Гиппокамп еще древнее, но, несмотря на небольшой размер, это совсем не примитивное образование. И он только начал открывать свои тайны.

Многофункциональность гиппокампа

Еще в XVI веке итальянский анатом Джузеппе Аранци (Арантиус) обратил внимание на два небольших парных отдела мозга, похожих на морских коньков. Этому ученому мы обязаны не только понятием «гиппокамп». Арантиус предположил, что данный участок мозга отвечает за восприятие запахов, и вплоть до конца XIX физиологи его называли «обонятельным мозгом». Только в 1890 году знаменитый русский физиолог В. М. Бехтерев опубликовал результаты исследований, в которых доказывал связь гиппокампа с процессами запоминания и сохранения информации.

Управление памятью

Маленькие по сравнению со всем остальным мозгом «загогулины» гиппокампа управляют сложными процессами кратковременной памяти и перемещением обработанной информации в память долговременную. То есть всеми нашими профессиональными знаниями и навыками, воспоминаниями детства, сохраненной информацией о значимых событиях жизни и лицах знакомых и близких людей мы обязаны гиппокампу.

Правда, как происходит процесс управления памятью, до сих пор остается тайной. Но само расположение гиппокампа таково, что он оказывается связан со всеми отделами головного мозга, куда и распределяет все, что нужно запомнить и сохранить.

В ведении этого отдела мозга находится эмоциональная память, то есть сохранение эмоций и чувств. Это, пожалуй, один из древнейших видов памяти, и он самый прочный. Мы можем забыть детали события, черты участвующих в нем людей, но вот память о пережитых чувствах сохраняется очень долго.

Как показали исследования, гиппокамп отвечает и за память на лица. Это тоже очень важный вид памяти, который в древности к тому же играл защитную функцию, ведь очень важно быстро отличить врага от друга.

Кроме этого, гиппокамп занимается своеобразной сортировкой информации, отсеивая незначимую или неважную, а нужную отправляя на длительное хранение в другие отделы мозга, которые отвечают за самые разные виды памяти. Эта сортировка происходит преимущественно во сне. Думаю, вы слышали, что во время подготовки к экзамену, когда требуется запомнить большой объем информации, полезно спать днем. Это как раз связано с режимом работы гиппокампа, который обрабатывает и сортирует поступившую в мозг информацию, пока человек спит. Во время бодрствования у этого отдела мозга есть много других важных обязанностей. Например, ориентация в пространстве.

Функция пространственной ориентации

Человек постоянно находится в многообразных отношениях с окружающим миром. Эти отношения, как правило, включают различные двигательные операции и сложные действия, связанные с ориентацией в пространстве. Без способности к такой ориентации мы даже ложку ко рту не сможем поднести или на стул сесть. Управляет всем этим тоже гиппокамп. Даже наше трехмерное восприятие и функционирование в 3D-мире – это его же заслуга.

Все впечатления и ощущения, связанные с восприятием окружающего пространства, гиппокамп сохраняет в памяти как важный опыт. Пространственная память позволяет нам ориентироваться даже в совершенно незнакомой обстановке, соотносить размеры объектов, их сущность и расстояние до них. Например, способность ориентации на местности позволяет нам понимать, что яма на дороге опасна и ее надо обойти, даже если мы в первый раз идем по этой дороге и никогда не видели эту яму. Кстати, то, что мы можем распознавать и идентифицировать разные объекты, несмотря на наше пространственное положение и скорость движения, тоже заслуга гиппокампа. Так, стул мы воспринимаем одинаково, вне зависимости от того, сидим мы на нем, стоим рядом, лежим на полу или проходим мимо него.

Последние исследования показали, что гиппокамп не только управляет нейронами, отвечающими за восприятие пространства, но и хранит своеобразные нейронные карты, тех мест, где мы были. И у людей, профессия которых связана с необходимостью хорошей пространственной памяти, например, у таксистов, гиппокамп часто больших размеров, чем у тех, кому сохранение информации о местности не так важно.

Фабрика нейронов

Долгое время считалось, что основная масса нейронов – нервных клеток головного мозга – формируется в детстве, а у взрослого они могут только отмирать в результате нервных перегрузок и от старости. Думаю, фразу «нервные клетки не восстанавливаются» слышали все.

Оказалось, это совсем не так. Нейроны воспроизводятся, то есть «рождаются» в течение всей жизни человека, и при должной психической активности (когда человек мыслит, решает сложные задачи, занимается творчеством) они включаются в деятельность мозга. Правда, с возрастом скорость создания новых нервных клеток снижается, зато увеличивается срок жизни уже имеющихся.

Так вот, основной фабрикой по производству нейронов головного мозга тоже является гиппокамп. Ежедневно он «производит» порядка 700 нервных клеток. Этот процесс, названный нейрогенезом, открыт сравнительно недавно и пока мало изучен.

Есть предположение, что функции гиппокампа этим не ограничиваются. Его роль в работе головного мозга огромна, что доказывается и теми проблемами, которые возникают при нарушении функционирования этого сравнительно небольшого отдела нашего «центрального компьютера».

Последствия повреждений гиппокампа

Нарушения в деятельности человеческого мозга могут быть вызваны тремя группами причин:

  • травмами;
  • психическими заболеваниями;
  • нейродегенеративными процессами, вызванными приемом наркотических веществ и алкоголя или связанными со старением.

Почти все эти факторы так или иначе затрагивают и деятельность гиппокампа, что приводит к нарушению или утрате ряда важных психических функций.

Нарушение памяти

Большинство проблем с памятью возникает именно при повреждении гиппокампа или нарушении его деятельности. Речь здесь идет не о банальной забывчивости и рассеянности, а о серьезных патологиях. К ним относятся два основных вида частичной потери памяти:

  • Ретроградная амнезия – утрата памяти о событиях, предшествующих травме или заболеванию.
  • Антероградная амнезия – забывание того, что случилось уже после несчастного случая или наступления болезни.

В обоих случаях утрачивается только декларативная память, основанная на обобщении нашего опыта, узнавании событий, лиц и т. д. Это сфера осознанных воспоминаний, которой и управляет гиппокамп. Как было уже сказано, этот отдел головного мозга связан с переводом информации из кратковременной памяти в долговременную, и повреждение гиппокампа приводит к нарушению этого процесса. В результате либо оказывается закрыт доступ к данным, хранящимся в долговременной памяти (ретроградная амнезия), либо становится невозможным долгосрочное хранение только что полученной информации – антероградная амнезия.

Психопатологии

Гиппокамп не только очень важная, но и уязвимая часть нашего мозга. При различных психических заболеваниях, вызванных генетическими патологиями, стрессами, употреблением психотропных средств или старением, он страдает в первую очередь.

Несмотря на недостаточную изученность функций гиппокампа, его связь с некоторыми психическими нарушениями установлена довольно точно:

  • Эпилепсия. Как показали исследования, патологии или деформации гиппокампа были выявлены у 75 % больных эпилепсией.
  • Болезнь Альцгеймера. Это заболевание, характерное для пожилых людей, связано с дисфункцией гиппокампа, который даже уменьшается в объемах. И симптомы болезни Альцгеймера указывают на ее связь с нарушением работы данного отдела мозга. Это ухудшение памяти и проблемы с ориентацией в пространстве, а при глубокой патологии – неспособность узнавать лица близких.
  • Синдром Корсакова, который может быть как алкогольным, так и безалкогольным, связанным, например, с опухолью мозга, травмой, сосудистыми нарушениями в старости и т. д. Для этого заболевания характерна неспособность сохранять в памяти события настоящего и дезориентация в пространстве, времени, происходящих событиях.

Одним из факторов нарушения функций гиппокампа является затяжной стресс, который приводит к быстрой и массовой гибели нейронов. Отвечающий за их воспроизводство гиппокамп просто не справляется с нагрузкой. К разрушению клеток этого отдела головного мозга также причастен гормон кортизол, который в больших количествах вырабатывается во время стресса для активизации деятельности организма, стимуляции мышечной и сосудистой системы и т. д. Главным побочным эффектом воздействия кортизола на головной мозг является нарушение работы гиппокампа, что приводит к ухудшению памяти, рассеянности, дезориентации в пространстве.

Поэтому так важно избегать длительных стрессовых состояний. Но если уйти в лес и жить в уединенной избушке на берегу озера – это не ваш вариант, то стоит научиться управлять своими эмоциями и сохранять спокойствие.

Гиппокамп и память

По мере изучения гиппокампа менялось представление о его функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп ответствен за формирование долговременной памяти. Первые свидетельства о связи гиппокампа с памятью были получены при нейрохирургических операциях на мозге.

По-видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти.

Исключительная роль гиппокампа в процессах памяти и обучения у человека и животных в настоящее время является доказанным фактом во многом благодаря работам российских исследователей. После появления таких методов, как регистрация электрической активности единичных нейронов, локальных микроразрушений и т.д., стало возможным исследование роли отдельных областей и даже отдельных типов нейронов гиппокампа в процессах приобретения, хранения и воспроизведения памяти. Суммируя данные многочисленных клинических наблюдений за пациентами с разрушенным гиппокампом, О.С. Виноградова пришла к заключению, что разрушение гиппокампа приводит к нарушениям так называемого общего (надмодального) фактора памяти.

Для понимания роли гиппокампа в деятельности мозга важно подчеркнуть, что гиппокамп имеет мощные связи с ассоциативной корой. Неокортикально-лимбические проекции от отдельных сенсорных областей коры дублируются связями от высших областей конвергенции всех модальностей (нижнетеменная область и верхняя часть верхней височной извилины в задней части полушарий, а также фронтоорбитальная кора, аркуатная борозда и лобные полюса в передней их части). Считают, что задние ассоциативные и конвергентные области связаны с гнозисом, т.е. «объективным» приемом внешней информации, ее обработкой и хранением, тогда как префронтальные области — не только с праксисом, но и с субъективным отношением к внешней информации, к собственным действиям и их результатам. Такая двусторонняя связь этих областей с лимбической системой необходима для нормального функционирования системы фиксации нового опыта и воспроизведения старого.

По мнению Пенфилда (канадский нейрофизиолог и нейрохирург) больные с удалёнными (в лечебных целях) гиппокампами полностью сохраняют свой интеллект, способность производить математические операции и т.п. Однако они не способны усваивать новую информацию. Такие больные, по сообщениям американских учёных, не могут смотреть телевизионные фильмы, которые прерываются рекламой, так как теряют связь между отдельными частями фильма.

Следует иметь в виду, что при разрушении гиппокампа, другие нервные центры и структуры берут на себя и компенсируют, хотя и не полностью, функции памяти.

Кэрол Барнс и её коллеги из университета Аризоны, наблюдая за крысами, заметили, что более взрослые особи страдают нарушениями памяти — прямо как пожилые люди.

В ходе её эксперимента 11 молодых и 11 пожилых животных приучили находить корм в нескольких лабиринтах. Параллельно проходили наблюдения за электрической активностью гиппокампа — с помощью вживленного прямо в мозг зонда. Затем замеры повторились — ночью, когда крысы спали. В итоге юниоры показали уровень активности, аналогичный тому, когда они пробирались по лабиринту.

А вот крысы в возрасте — нет. На этом основании нейрофизиологи сделали вывод, что у них процесс воспроизведения воспоминаний нарушен.

Дальнейшие опыты показали, что молодежь в целом лучше ориентировалась в ходах и выходах в серии из нескольких раундов «пищевого ориентирования».

Проводя аналогию с человеком, авторы работы предполагают, что часть краткосрочных воспоминаний у пожилых теряется во сне. И виной тому — недостаточно активная работа гиппокампа по «повторному показу» пережитого опыта.

По мнению Лизы Маршалл из университета Любека, постоянная полудрема старых людей — как раз попытка компенсировать недостаточную глубину запоминания текущих событий.

В другом исследовании был использован лабиринт, устроенный с учетом особенностей поведения крыс при поисках пищи. В конце каждой из ветвей лабиринта лежала еда, так же как и в естественных условиях к пище могут вести много путей. Проблема заключалась в том, что крыса должна была запоминать, где она уже побывала, и выбирать путь, ведущий к еще не съеденной пище. Обычно крысам требовалось всего несколько попыток, чтобы хорошо изучить лабиринт и никогда не повторять своих прежних маршрутов. Однако после удаления гиппокампа крысы часто пытались отыскать пищу в уже пройденных ими ответвлениях лабиринта: по всей видимости, они не могли запомнить, где они уже побывали, а где нет. Крысы как бы утратили «рабочую память».

То, что гиппокамп каким-то образом связан с «рабочей», или кратковременной, памятью, подтверждают и различные уровни активности этой структуры мозга при классическом обусловливании. Например, при выработке условного рефлекса моргания у кроликов нейронная активность в гиппокампе очень мала или вообще отсутствует. Такой рефлекс может образоваться у кроликов даже после удаления гиппокампа. Но если гиппокамп подвергнуть достаточно сильной электрической стимуляции, что приведет к аномальной, эпилептиформной активности нейронов, то, как показали Ричард Томпсон и его коллеги, у животного уже не сможет выработаться рефлекторный ответ. (Таким образом, по крайней мере, в этом отношении аномальный гиппокамп хуже, чем его полное отсутствие.) Если между звучанием музыкального тона и воздействием воздушной струи сделать паузу, то во время этой паузы нейроны гиппокампа будут генерировать импульсы, как будто гиппокамп хранит звук в рабочей памяти вплоть до появления второго стимула (струи воздуха). Когда Томпсон усложнил задачу — сначала приучил животное реагировать на один стимул и не отвечать на другой, а затем стал переучивать его на противоположную задачу, в гиппокампе была зарегистрирована массивная нейронная активность. Видимо, усложнение эксперимента потребовало усиленной деятельности нервных клеток. Как бы то ни было, роль гиппокампа в образовании простого условного мигательного рефлекса и роль его в запоминании «пространственной карты», т.е. в «рабочей» памяти, — две совершенно разные вещи. Недавно было показано, что клетки гиппокампа, подвергавшиеся неоднократно электростимуляции, продолжают давать разряд спустя недели после ее прекращения. Этот метод-метод долговременной потенциации — позволяет вызвать нейронную активность, напоминающую ту, которая наблюдается у животного во время обычного для него процесса обучения. Многие нейроны после повторной стимуляции становятся менее активными. Так происходит, например, в процессе привыкания у аплизии. Ученые полагают, что повышение возбудимости нейронов гиппокампа после повторной стимуляции может быть обусловлено стойкими изменениями в синапсах, лежащими в основе процесса научения. Действительно, после долговременной потенциации в нейронах обнаруживаются структурные изменения. В некоторых исследованиях получены данные о том, что верхушки дендритных шипиков расширяются; в других — о том, что возрастает число синапсов на дендритах. Подобные изменения в строении нейронов, а также в количестве и качестве соединений между ними могли бы быть структурной основой некоторых видов научения и памяти. Окончательные выводы сделать пока невозможно, однако исследования продолжаются.

Американские нейробиологи обнаружили, что в префронтальной коре мозга крысы во время сна происходит семикратное ускоренное воспроизведение серий нервных импульсов, которые наблюдались во время бодрствования. Такое «прокручивание» дневных впечатлений, по-видимому, необходимо для формирования устойчивых воспоминаний. Авторы полагают, что обнаруженный ими процесс представляет собой «переписывание» информации из кратковременной памяти, за которую отвечает гиппокамп, в долговременную память, находящуюся под управлением префронтальной коры.

На сегодняшний день ученые уже довольно хорошо разобрались в клеточной и молекулярной природе памяти, а также в том, какие отделы мозга и в какой последовательности участвуют в запоминании, хранении и последующем воспроизведении (вспоминании) информации. Известно, что многие ключевые процессы, связанные с закреплением воспоминаний («консолидация памяти») происходят во сне, и важнейшую роль в этих процессах играет гиппокамп. Если этот маленький отдел мозга выходит из строя, люди (или животные) теряют способность что-либо запоминать, хотя все старые воспоминания у них сохраняются.

Экспериментально показано, что нейроны гиппокампа во сне воспроизводят те же серии нервных импульсов, которые наблюдались во время бодрствования (например, во время обучения какой-нибудь задаче). По-видимому, это повторное проигрывание дневных переживаний необходимо для того, чтобы свежеприобретенный опыт благополучно «переписался» из гиппокампа в те отделы мозга, которые отвечают за долговременную память (это в первую очередь кора больших полушарий). Принцип «повторения» лежит в основе функционирования нервной системы на самом базовом клеточном уровне.

Однако после того как гиппокамп выполнил свою функцию, воспоминания продолжают храниться в коре уже без его помощи. В процессе активизации устоявшихся, «консолидированных» воспоминаний ключевую роль играет так называемая медиальная префронтальная кора (МПФК). Когда мы вспоминаем события, случившиеся только что, гиппокамп активизируется сильно, а МПФК — слабо. Но если нам нужно вспомнить что-то более давнее, наблюдается обратная картина: нейроны МПФК работают очень активно, а нейроны гиппокампа — гораздо слабее. Эта закономерность подтверждена опытным путем и на крысах, и на людях. Кроме того, известно, что повреждения МПФК ведут к нарушениям механизма вспоминания давних событий.

Некоторые объекты из кратковременной памяти переводятся в долговременную, где они могут сохраняться часами или даже на протяжении всей жизни. Одной из систем мозга, необходимых для осуществления такого переноса, является гиппокамп. Эта функция гиппокампа выявилась, когда один больной перенес операцию на мозге. В литературе, посвященной описанию его послеоперационного состояния, этого больного именуют инициалами Н.М. В каждой из височных долей мозга имеется по одному гиппокампу. Пытаясь облегчить тяжелые эпилептические припадки, врачи удалили у Н.М. оба гиппокампа. (После того, как стали ясны неблагоприятные последствия такого метода лечения, он больше никогда не применялся.) После операции Н.М. стал жить только в настоящем времени. Он мог помнить события, предметы или людей ровно столько, сколько они удерживались в его памяти. Если вы, поболтав с ним, выходили из комнаты и через несколько минут возвращались, он не помнил, что видел вас когда-нибудь прежде.

Н.М. хорошо помнил те события в своей жизни, которые происходили до операции. Информация, хранившаяся в его долговременной памяти, во всяком случае, та, которая уже находилась там за один — три года до операции, не была утрачена. Тот факт, что амнезия у Н.М. распространялась на события, происшедшие за -2 года до операции, но не на более ранние, указывает на то, что следы памяти, по-видимому, могут претерпевать изменения спустя какое-то время после их образование.

Гиппокамп находится в височной доле мозга. Судя по не которым данным, гиппокамп и медиальная часть височной доли, играют роль в процессе закрепления, или консолидации, следов памяти. Под этим подразумеваются те изменения, физические и психологические, которые должны произойти в мозгу, для того чтобы полученная им информация могла перейти в постоянную память. Даже после того, как информация уже поступила в долговременную память, некоторые ее части могут подвергаться преобразованию и даже забываться, и только после этого реорганизованный материал отправляется на постоянное хранение.

По-видимому, гиппокамп и медиальная височная область участвуют в формировании и организации следов памяти, а не служат местами постоянного хранения информации. Н.М., у которого эта область мозга была разрушена, хорошо помнил события, происшедшие более чем за 3 года до операции, и это показывает, что височная область не является местом длительного хранения следов. Однако она играет роль в их формировании, о чем свидетельствуют потеря у Н.М. памяти на многие события, происходившие в последние 3 года до операции.

Подобные данные получены и при исследовании больных после электрошоковой терапии (ЭШТ). Известно, что электрошок оказывает особенно разрушительное воздействие на гиппокамп. После электрошока больные, как правило, страдают частичной амнезией на события, происходившие в течение нескольких предшествующих лечению лет. Память о более давних событиях сохраняется полностью.

В 1887 г. русский психиатр С.С. Корсаков описал грубые расстройства памяти у больных алкоголизмом. Посмертно у них были обнаружены дегенеративные повреждения гиппокампа. Нарушение памяти проявлялось в том, что больной помнил события отдаленного прошлого, в том числе детства, но не помнил о том, что произошло с ним несколько дней или даже минут тому назад (синдром Корсакова). Например, он не мог запомнить своего лечащего врача: если врач выходил из палаты на 5 мин, больной его не узнавал при повторном посещении.

Обширные повреждения гиппокампа у животных характерным образом нарушают протекание условнорефлекторной деятельности. Например, крысу довольно легко научить находить приманку в 8-лучевом лабиринте (лабиринт представляет собой центральную камеру, от которой радиально отходят 8 коридоров) только в каждом втором или четвертом рукаве. Крыса с поврежденным гиппокампом не обучается этому навыку и продолжает обследовать каждый рукав.

Таким образом, гиппокамп является структурой, играющей большую роль в осуществлении когнитивных функций. В связи с этим он привлекает внимание исследователей в случаях развития когнитивного дефицита, прежде всего при болезни Альцгеймера и других нейродегенеративных заболеваниях, а также при развитии такого дефицита при эндогенных психозах, в том числе при шизофрении.

ГИППОКАМП

ГИППОКАМП (hippocampus; греч, hippokampos морское чудовище с телом коня и рыбьим хвостом; син.: аммонов рог, cornu Ammonis) — парное образование — часть старой коры большого мозга; располагается на медиальной стенке нижних рогов боковых желудочков. Г. является центральной структурой лимбической системы (см.).

Вопрос о функциях Г. весьма сложен и до конца не решен. Прежние представления об участии Г. в функции обоняния как части «обонятельного мозга» (rhinencephalon) отвергнуты. На основании последствий удаления и стимуляции Г. у животных были высказаны предположения, что Г. участвует в организации ориентировочного рефлекса и внимания, регуляции вегетативных реакций, мотиваций (см.) и эмоций (см.), управлении произвольными движениями, механизмах памяти (см.) и обучения. Вместе с тем у животных после удаления Г. сохраняются выработанные до разрушения Г. условные связи и возможность выработки новых простых условных рефлексов. Однако формирование более сложных форм поведения (цепные, отставленные условные рефлексы, условные рефлексы на время, сложные дифференцировки, лабиринтные навыки) резко затрудняется. Особенно страдают формы поведения, связанные с необходимостью активного торможения — угасание ориентировочного рефлекса, неподкрепляемых условных рефлексов. Переделка ранее выработанных систем условных связей становится невозможной. В целом поведение становится значительно менее гибким, стереотипным, трудно перестраивающимся в соответствии с меняющимися условиями окружающей среды.

При стимуляции Г. электрическим током с физиологически адекватной частотой и силой он остается так наз. немой структурой. Интенсивности тока, которые при действии на гипоталамус вызывают развернутые комплексы соматических и висцеральных реакций, в Г. не вызывают никаких внешних эффектов, кроме реакции «успокоения» животного. При повышении частоты и силы тока, раздражающего Г., можно получить широкий спектр различных соматических и вегетативных проявлений, что, по-видимому, является следствием распространения судорожных разрядов по системе структур, связанных с Г. или лежащих вблизи от него, а также патол, состояния самого Г. Установлено, что Г. имеет наиболее низкий порог возникновения эпилептических разрядов в электрической активности, хотя внешние проявления развернутых судорожных припадков с клонической и тонической фазами возникают лишь при значительном увеличении параметров электрической стимуляции. Нанесение умеренной (не вызывающей двигательных судорог) стимуляции Г. сразу после выработки условного рефлекса приводит к исчезновению следов обучения. Аналогичный эффект дает введение в Г. ряда фармакол, веществ, в частности холинолитиков.

Т. о., наиболее вероятной функцией Г. является участие в регистрации новой информации. При этом уже сформировавшиеся следы памяти не хранятся в Г., но запись новых следов существенно зависит от его нормального функционирования. Ряд исследователей полагает, что Г. осуществляет сравнение вновь поступающей информации с уже имеющимися следами, на основании чего происходит выявление сигналов, подлежащих записи, и обеспечиваются условия, необходимые для формирования долговременной памяти.

Рис. 1. Схема расположения гиппокампа и связанных с ним структур в головном мозге человека (вид сверху и несколько сбоку): 1—corpus callosum; 2—corpus fornicis; 3— crus fornicis; 4— fasciculus mamillothalamicus; 5—commissura anterior; 6— columna fornicis; 7—corpus mamillare; 8 и 15—fimbria . hippocampi; 9—uncus; 10 — gyrus dentatus; 11— gyrus parahippocampalis; 12—pes hippocampi; 13—hippocampus; 14—ventriculus lateralis (вскрыт); 16— commissura fornicis.

В филогенезе истинный, относительно дифференцированный Г. впервые появляется у рептилий. Первоначально Г. располагается на медиодорсальной поверхности полушарий, но при последующем развитии неокортекса и его комиссуры (мозолистого тела Г.) оказывается оттесненным в глубь полушария. Часть Г. подвергается редукции, превращаясь в рудимент Г. (indusium griseum). У грызунов и хищных Г. занимает дорсовентральное положение и соответственно делится на дорсальный и вентральный отделы. При дальнейшем росте неокортекса дорсальная часть Г. редуцируется. Однако сохраняющаяся часть Г. является прогрессивно развивающейся структурой. В ходе эволюции происходит качественная дифференцировка и количественный рост числа нервных элементов и волокон Г. и непосредственно связанных с ним структур (в сравнении с ядрами таламуса и гипоталамуса). Наибольшее увеличение числа клеточных элементов Г. (в 5 раз) произошло у человека. У человека Г. занимает положение в глубине височной доли, где он образует медиальную стенку нижних рогов боковых (латеральных) желудочков (рис. 1). Развитие г. идет в тесной связи с ростом неокортекса (новой коры), и на каждом этапе филогенетического развития Г. получает проекции от высших для данного уровня эволюции областей коры» в частности у приматов и человека связи идут от лобных долей и нижнетеменной дольки.

Эмбриология

Эмбриол, исследование показывает, что основные структурные черты Г. выявляются довольно рано (у кролика — к концу 4-й нед., а у человека — к 4-му мес. внутриутробного развития). Однако основная масса нейронов Г. и особенно зубчатой фасции формируется постнатально. У крысы выход и пролиферация нейробластов в Г. продолжаются в течение двух недель постнатального развития, а в зубчатой фасции этот процесс не заканчивается м в 3 недели, когда в неокортексе формирование клеточных слоев уже завершено. Окончательная дифференциация клеточных элементов и прекращение роста Г. у грызунов происходит одновременно с неокортексом, в 40 дней. У человека наиболее интенсивное нарастание массы волокон свода Г., составленного аксонами его клеток, происходит в 3—7 лет, но увеличение идет и после 12 лет.

Морфология

Г. животных и человека входит в состав более обширной области — гиппокамповой формации. К ней относятся: энторинальная область (area entorhinalis), образующая парагиппокамповую извилину приматов (gyrus parahippocampalis), ряд сложно организованных переходных областей (parasubiculum, presubiculum и subiculum), а также зубчатая фасция (fascia dentata; ее свободная часть, обращенная в полость желудочка, образует gyrus dentatus). Энторинальная область у животных (поле 28) имеет сложную шестислойную структуру и рассматривается как переходная область между неокортексом и более примитивно организованным палеокортексом (древняя кора) грушевидной доли (gyrus piriformis). Она делится на медиальную часть, наиболее характерной особенностью к-рой является наличие крупных клеток во II слое, и латеральную, где клетки II слоя малы. В parasubiculum (поле 49) клеточные слои, представленные в энторинальной области, расширяются и сливаются. Граница с presubiculum (поле 27) является очень резкой, здесь исчезают пирамидальные нейроциты (пирамидные нейроны), которые сменяются зерновидными нейроцитами (зернистыми клетками). Между para- и presubiculum вклинивается небольшая дополнительная зона (поле 29 е, area retrosplenialis e). В subiculum вновь появляются крупные, рыхло расположенные пирамидальные нейроциты, которые при переходе к Г. собираются в узкий компактный слой.

Рис. 2. Схема среза гиппокампа мыши: видны пирамидные нейроны различных полей с вытянутыми апикальными дендритами и гранулярные клетки зубчатой извилины (СA1 —СА4 — поля гиппокампа; Fd—зубчатая фасция; Fi — бахромка гиппокампа); окраска по методу Кокса.

По гистол, критериям Г. делится на ряд полей. С. Рамон-и-Кахаль делил Г. на два отдела: regio superior (прилежит к subiculum) и regio inferior (прилежит к fimbria hippocampi). Эта классификация применяется преимущественно в нейрохим. исследованиях. Розе (М. Rose) и И. Н. Филимонов делят Г. на пять полей (hi—h5, начиная от subiculum). Наиболее часто (рис. 2) употребляется деление Г, на четыре поля (CA1—СА4), введенное Лоренте де Но (R. Lorente de No). Поле CA1(h1) в клин, исследованиях иногда называют сектором Зоммера, а остальные поля — резистентным сектором. Правильность деления Г. на поля по гистол, критериям подтверждается различием афферентных и эфферентных связей, биохим, и физиол, характеристик и различной чувствительностью к ряду фармакол, веществ и патол, факторов. Так, в поле CA1 в первую очередь обнаруживаются патол. изменения при аноксии, а также при болезни Альцгеймера (см. Альцгеймера болезнь). Другие поля вместе с зубчатой фасцией дегенерируют при амавротической идиотии (см.), хотя сектор Зоммера остается почти интактным.

Основным клеточным элементом Г. являются крупные пирамидальные нейроциты, тела которых образуют единый плотный слой. Отростки этих клеток строго ориентированы перпендикулярно к продольной оси Г. Вследствие этого в Г. четко выделяются следующие слои, соответствующие различным уровням ветвления их дендритной системы (а не расположению разных типов клеток, как в неокортексе): alveus, содержащий в основном миелинизированные аксоны пирамид (пирамидальных нейроцитов); stratum oriens, где находятся ветвящиеся базальные дендриты; stratum pyramidale, содержащий тела пирамидальных нейроцитов; stratum radiatum, где проходят неветвящиеся стволы апикальных дендритов; stratum molecularelacunosum — область претерминальных и терминальных ветвлений апикальных дендритов. В regio inferior выделяется дополнительный слой — stratum lucidum, где на проксимальных сегментах апикальных дендритов заканчиваются аксоны зубчатой фасции. Остальные афферентные волокна, входящие в Г., также заканчиваются на определенных уровнях дендритов пирамидных клеток (пирамидальных Нейроцитов), в результате чего синапсы одного происхождения концентрируются в узких зонах.

Прилежащая к Г. зубчатая фасция у животных состоит из плотного слоя зернистых клеток (зерновидных нейроцитов). Их аксоны (мшистые волокна) заканчиваются гигантскими синапсами на пирамидальных клетках полей СА3—СА4, не выходя за пределы своей стороны. Т. о., зубчатая фасция, к к-рой подходят афференты (в основном от энторинальной коры), является внутренней релейной структурой гиппокамповой формации. В зубчатой фасции выделяют 3 слоя: stratum moleculare, содержащий дендриты зерновидных нейроцитов; stratum granulosum, содержащий их тела, и stratum polymorphe, где находятся полиморфные клетки и проходят аксоны зерновидных клеток.

Аксоны пирамидальных нейроцитов Г. выходят из него, образуя бахромку (fimbria hippocampi) и дорсальный свод (fornix dorsalis). В составе бахромки проходят комиссуральные волокна Г., образующие вентральную комиссуру Г. (psalterium ventrale, commissura fornicis, commissura hippocampi, давидова лира). Эфферентные нисходящие волокна Г. образуют компактный пучок — посткомиссуральный свод (fornix postcommissuralis) и более диффузный прекомиссуральный свод (fornix precommissuralis). Составляющие их волокна частично переключаются в ядрах перегородки (septum, у человека — septum pellucidum). Посткомиссуральный свод в основном заканчивается в медиальных ядрах сосцевидных, или мамиллярных, тел (corpora mamillaria). Последующие звенья этой системы образуют основной лимбический круг, или так наз. круг Пейпса. Остальные нисходящие волокна Г., частично переключаясь в латеральной преоптической области и латеральном гипоталамусе, идут к неспецифическим (ретикулярным) структурам среднего мозга. Афферентные связи к Г. восходят от этих же отделов мозга гл. обр. в составе медиального переднемозгового пучка. Перед вступлением в Г. большинство этих волокон переключается на медиальном ядре перегородки (nucleus medialis septi). Вторым источником афферентных связей является энторинальная область коры.

Физиология

Рис. 3. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) различных полей гиппокампа у кролика: при первых применениях звукового раздражителя (тон) нерегулярные высокоамплитудные волны, регистрируемые в гиппокампе, сменяются регулярным низкоамплитудным синусоидальным ритмом с частотой 3—6 гц («тэта-ритм»); при повторении раздражителя реакция угасает: 1—отметка действия раздражителя; 2—5—ЭЭГ полей CA1, CA2, CA3, СА4 гиппокампа; I—ЭЭГ при первом применении звукового раздражителя; II—ЭЭГ при пятом применении звукового раздражителя; III—ЭЭГ при пятнадцатом применении звукового раздражителя.

При записи суммарной электрической активности Г. у животных в состоянии покоя регистрируются нерегулярные высоко-амплитудные волны, которые при действии сенсорных раздражителей сменяются особым регулярным синусоидальным ритмом с частотой 3—6 гц (тэта-ритм). Этот ритм наиболее четко выражен у низших млекопитающих (грызунов). На более высоких ступенях эволюции выраженность тэта-ритма в Г. снижается, но и у приматов его можно выделить методом частотного анализа. Тэта-ритм можно вызвать электрической стимуляцией ретикулярной формации среднего мозга, а также гипоталамуса. Постепенное повышение частоты или силы стимуляции сначала вызывает нарастание частоты тэта-ритма (до 8—10 гц), а затем приводит к десинхронизации активности Г. Появление тэта-ритма в Г. зависит от ритмических залповых разрядов клеток медиального ядра перегородки (пейсмекера тэта-ритма). Тэта-ритм в Г. возникает как при действии любых новых сенсорных раздражителей, так и при выработке различных условных связей (независимо от качества подкрепления и характера ответной реакции). Угасание ориентировочного рефлекса и автоматизации условных связей сопровождается снижением частоты, ограничением и подавлением тэта-ритма (рис. 3). По-видимому, тэта-ритм представляет собой особое проявление общей реакции активации, организуемой через восходящую ретикулярную формацию й отражающей повышение функционального состояния мозга, необходимого для анализа новой информации и выработки новых условных связей.

Регистрация активности одиночных нейронов Г. выявляет высокую реактивность пирамидальных нейроцитов полей СА3—СА4 к различным сенсорным раздражителям. На все раздражители эти клетки отвечают длительными тоническими реакциями. При повторных раздражениях ответные реакции нейронов уменьшаются и даже прекращаются, но вновь восстанавливаются при изменении параметров раздражителя. Клетки поля САХ более избирательны в отношении действующих раздражителей, и их ответы на различные раздражители различны. Электрическая стимуляция систем связей Г. при регистрации активности его нейронов выявляет особенности возбуждения этой структуры. При низкочастотной (до 8 гц) и высокочастотной (св. 30—40 гц) стимуляции нейроны Г. преимущественно тормозятся. Активное возбуждение нейронов Г. возникает лишь в узком частотном диапазоне стимуляции (приблизительно 8—30 гц). За этими пределами стимуляция Г. может быть эквивалентной его функциональному выключению. Это явление называется частотной, или ритмической, потенциацией.

Нарушения функций гиппокампа

В клинике последствия двустороннего поражения Г. (при опухолях, инсультах, «лимбическом» энцефалите, вызываемом вирусом herpes simplex), а также его хирургического удаления (при иссечении очага эпилептической активности в случаях височной эпилепсии) выражаются в нарушениях памяти. Если повреждения гиппокампа не сопровождаются обще-мозговыми нарушениями и не затрагивают соседних структур, наблюдается полная сохранность сенсорных процессов, двигательной и эмоциональной сферы, интеллекта и речи. Навыки и знания, приобретенные больными до поражения Г., остаются сохранными. Однако исчезает способность к запоминанию любой новой информации (антероградная амнезия) и проявляется ретроградная амнезия (см.), при к-рой объем кратковременной памяти может оставаться нормальным, но перехода ее в долговременную не происходит. Наблюдающиеся нарушения не зависят от сенсорной модальности вводимой информации (зрительная, слуховая) или от ее характера (слова, рисунки, двигательные навыки). Т. о., страдает так наз. общий фактор памяти — возможность перехода кратковременной памяти в долговременную. Аналогичные явления — нарушение запоминания предъявляемого материала и забывание предшествующих событий — наблюдаются у человека при электрической стимуляции Г. Одностороннее повреждение Г. не влечет явных последствий.

При необходимости удаления эпилептического очага, захватывающего один Г., предварительно проводят амиталовую пробу, чтобы выяснить, не изменен ли противоположный Г. патол, процессом настолько, что в нем не выявляются судорожные разряды. При этом в Г., подлежащий резекции, вводят амитал натрия, временно выключающий его, и дают тест на запоминание; если запоминание не нарушается, контралатеральный Г. сохранен и операция возможна. Есть указания, что и одностороннее повреждение Г. у человека оказывает влияние на память, хотя более ограниченное и специфическое, — при повреждении Г. доминантного (левого) полушария несколько ухудшается запоминание словесного материала, а при повреждении Г. правого полушария снижается способность запоминать неречевой материал (лица, сочетания линий и т. п.).

См. также Подкорковые функции.

О. С. Виноградова.

Гиппокамп является частью мозга. Он находится во внутренних складках нижней средней части мозга, известной как височная доля.

Люди знают о гиппокампе уже более 4 столетий. Это одна из наиболее изученных частей мозга.

Название происходит от греческих слов hippo, то есть лошади, и kampo, что означает монстр, поскольку его форма напоминает форму Морских коньков.

Его основные функции включают в себя обучение и память человека. Знание о гиппокампе помогло исследователям понять, как работает память.

Функция

Гиппокамп является частью лимбической системы, которая связана с функциями чувства и реагирования.

Лимбическая система расположена на краю коры, и она включает в себя гипоталамус и миндалину.

Эти структуры помогают контролировать различные функции организма, таких как эндокринная система и то, что обычно называют реакцией «борьба или бегство».

Гиппокамп и память

Гиппокамп помогает людям обрабатывать и извлекать два вида памяти, декларативные воспоминания и пространственные отношения.

Декларативные воспоминания – это те, которые связаны с фактами и событиями. Примеры включают обучение запоминанию речей или строк в пьесе.

Пространственные воспоминания памяти связаны с путями или маршрутами. Например, когда водитель такси узнает маршрут через город, они используют пространственную память. Кажется, что воспоминания пространственных отношений хранятся в правом гиппокампе.

Гиппокамп также там, где кратковременные воспоминания превращаются в долгосрочные воспоминания. Затем они хранятся в другом месте мозга.

Исследования показали, что нервные клетки продолжают развиваться во взрослую жизнь. Гиппокамп – одно из немногих мест в мозге, генерируемых новыми нервными клетками.

Что может пойти не так?

Если одна или обе части гиппокампа повреждены такими болезнями, как болезнь Альцгеймера, или если они пострадали в результате несчастного случая, человек может потерять память и потеря способности создавать новые, долгосрочные воспоминания.

Возможно, они не могут вспомнить некоторые вещи, которые произошли незадолго до повреждения гиппокампа, но они все еще могут помнить вещи, которые случались дольше. Это связано с тем, что долговременные воспоминания хранятся в другой части мозга, как только они становятся долгосрочными.

Переходная глобальная амнезия – это особая форма потери памяти, которая внезапно развивается, по-видимому, сама по себе, а затем уходит довольно быстро.

Большинство людей с преходящей глобальной амнезией в конечном итоге восстанавливают свои воспоминания, но причины, по которым возникает проблема, и почему они разрешаются, неясны. Возможно, это связано с повреждением гиппокампа.

Повреждение гиппокампа может затруднить запоминание того, как добраться из одного места в другое. Человек может нарисовать карту окрестности, в которой они жили, как дети, но найти выход в магазин в новом районе может быть затруднительным.

Это также связано с такими состояниями, как шизофрения и посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР).

Заболевания, которые влияют на гиппокамп

Гиппокамп – чувствительная часть мозга. На него может негативно повлиять целый ряд условий, включая долгосрочное воздействие высокого уровня стресса.

Известно, что некоторые заболевания и факторы нарушают способность гиппокампа выполнять свою работу.

Болезнь Альцгеймера

Гиппокамп – одна из первых областей, которые могут быть затронуты болезнью Альцгеймера. Ранним признаком болезни Альцгеймера является то, что человек начинает терять свою кратковременную память. Им также может быть трудно следовать указаниям.

По мере прогрессирования заболевания гиппокамп теряет объем, и в повседневной жизни становится все труднее работать.

Эпилепсия

Аутопсия предположила, что от 50 до 75 процентов людей с эпилепсией имеют повреждение гиппокампа.

Однако неясно, является ли эпилепсия причиной или результатом этого ущерба.

Депрессия и стресс

У людей с тяжелой депрессией гиппокамп теряет объем.

Ученые не уверены, является ли малый размер результатом депрессии или является фактором, способствующим этому. Имеются данные о том, что стресс оказывает негативное влияние на гиппокамп.

Что произойдет, если гиппокамп небольшой?

Болезнь Альцгеймера, депрессия и стресс, по-видимому, связаны с гиппокампом меньшего размера.

В случае болезни Альцгеймера размер гиппокампа может быть использован для диагностики развития заболевания.

По мнению некоторых исследователей, у людей с депрессией гиппокамп может уменшиться на 20 процентов.

Обзоры исследований показали, что гиппокамп у людей с тяжелой депрессией может быть в среднем на 10 процентов меньше, чем у лиц без депрессии.

Болезнь Кушинга имеет ряд симптомов, которые связаны с высоким уровнем кортизола, гормона, вырабатываемого, когда люди находятся под стрессом. Одним из этих симптомов является уменьшение размера гиппокампа.

Исследование у обезьян показало, что размер гиппокампа составляет 54% наследуемого. Однако, поскольку гиппокамп продолжает производить нейроны во всей взрослой жизни, связь остается неясной.

Также неясно, является ли небольшой гиппокамп основной причиной определенных условий или является ли это результатом.

Текущее исследование

В 2016 году ученые опубликовали обзор исследований влияния упражнений на снижение познавательной способности и старение.

Результаты показывают, что упражнения в пожилом возрасте могут усилить способность этой структуры генерировать новые нервные клетки. Это сохранит и потенциально улучшит память. Однако, как это происходит, остается неясным. К тому же, на результат влияет ряд переменных. Для подтверждения любых результатов необходимо провести дополнительные исследования.

В августе 2017 года исследователи из Гонконга опубликовали результаты, свидетельствующие о том, что низкочастотные активности в гиппокампе могут приводить к функциональной связи в других частях мозга. Другими словами, активность в гиппокампе может влиять не только на память и поиск пути, но также такие функции, как видение, слух и прикосновение.

В этом смысле, гиппокамп можно описать как «сердце мозга».

admin

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Наверх